Sistema musculo-esquelético

Somita se va diferenciar en dos partes:

La parte ventromedial es el esclerotoma; sus células forman las vértebras y las costillas.
La parte dorsolateral es el dermatomiotoma; sus células procedentes de la región del miotoma forman los mioblastos (células musculares primordiales), mientras que las procedentes de la región del dermatoma forman la dermis (fibroblastos).

La mayoría de los huesos planos se desarrollan en el mesénquima, formación de hueso membranosa (intramembranosa). Los modelos mesenquimales de la mayor parte de los huesos de los miembros se transforman en modelos cartilaginosos que posteriormente se osifican mediante el proceso de osificación denominado endocondral.

Histogénesis del cartílago

El desarrollo del cartílago en la 5ta semana.
El mesénquima se condensa y forma los centros de condrificación.
Las células mesenquimales se diferencian en primer lugar en precondrocitos, y después en condroblastos, que segregan fibrillas de colágeno y sustancia fundamental (matriz extracelular).
En la sustancia intercelular se depositan fibras de colágeno, fibras elásticas o ambas.
Se distinguen tres clases de cartílago en función del tipo de matriz que se forma:

Cartílago hialino, que es el tipo que tiene una distribución más amplia
Fibrocartílago
Cartílago elástico

Histogénesis del hueso

El hueso se desarrolla principalmente a partir de dos tipos de tejido conjuntivo, el mesénquima y el cartílago.
Constituido por células y por una sustancia intercelular orgánica, la matriz ósea, constituida por fibrillas de colágeno incluidas en un componente amorfo.

Osificación membranosa

Este tipo de formación de hueso tiene lugar en el mesénquima que previamente ha formado una cubierta membranosa.
El mesénquima se condensa y adquiere una vascularización
Las células se diferencian en osteoblastos y comienzan a depositar una matriz no mineralizada que se denomina osteoide.
Después, se deposita fosfato cálcico en el tejido osteoide y así tiene lugar su organización y la formación de hueso.
Los osteoblastos óseos quedan atrapados en la matriz y se convierten en osteocitos.
Las espíenlas óseas se organizan y experimentan coalescencia con formación de laminillas.
Las laminillas concéntricas se desarrollan alrededor de los vasos sanguíneos formando osteonas (sistemas de Havers).
Entre las placas de las superficies el hueso sigue siendo espiculado o esponjoso, y este entorno esponjoso está acentuado en cierta medida por el efecto de células que se denominan osteoclastos y que reabsorben el hueso.
En los intersticios del hueso esponjoso, el mesénquima forma médula ósea.

Osificación endocondral

La osificación endocondral (formación de hueso cartilaginoso) es un tipo de formación ósea que tiene lugar sobre modelos cartilaginosos preexistentes
En este centro de osificación, los condrocitos aumentan de tamaño, la matriz se calcifica y las células mueren.
Al mismo tiempo, se deposita una fina capa de hueso bajo el pericondrio que rodea a la diáfisis; de esta manera, el pericondrio se convierte en el periostio.
Los osteoblastos alcanzan el hueso en desarrollo desde estos vasos sanguíneos.
Las espíenlas de hueso se remodelan por efecto de los osteoclastos y los osteoblastos.
El alargamiento de los huesos largos tiene lugar en la unión entre la diáfisis y la epífisis.
Este proceso depende de las placas cartilaginosas epifisarias (placas de crecimiento), cuyos condrocitos proliferan y participan en la formación de hueso endocondral.
Hacia la diáfisis, las células cartilaginosas se hipertrofian y la matriz se calcifica.
La osificación de los huesos de los miembros comienza al final del período embrionario (56 días después de la fecundación).
Más adelante, este proceso de osificación requiere el aporte de calcio y fósforo por parte de la embarazada.
En el momento del nacimiento las diáfisis están prácticamente osificadas, aunque la mayor parte de las epífisis son todavía cartilaginosas.
Los centros de osificación secundarios aparecen en las epífisis de la mayor parte de los huesos durante los primeros años tras el nacimiento.
Al finalizar el crecimiento, la placa de crecimiento es sustituida por hueso esponjoso; las epífisis y la diáfisis están unidas y el hueso ya no se alarga.
En la mayoría de los huesos, las epífisis se fusionan con la diáfisis hacia los 20 años de edad.
La osificación se inicia centralmente y se extiende después en todas las direcciones.

Desarrollo de las articulaciones

Fibrosas:

Durante el desarrollo de las articulaciones fibrosas, el mesénquima interzonal que existe entre los huesos en desarrollo se diferencia hacia la formación de un tejido fibroso denso.
Suturas del cráneo son articulaciones fibrosas

Cartilaginosas

Durante el desarrollo de las articulaciones cartilaginosas, el mesénquima interzonal existente entre los huesos en desarrollo se diferencia hacia la formación de cartílago hialino o de fibrocartílago.

Articulaciones sinoviales

Durante el desarrollo de las articulaciones sinoviales, el mesénquima interzonal existente entre los huesos en desarrollo se diferencia de la forma siguiente:

Periféricamente, el mesénquima interzonal forma la cápsula articular y otros ligamentos.
Centralmente, el mesénquima desaparece y el espacio resultante se convierte en la cavidad articular o en la cavidad sinovial
En las zonas donde el mesénquima interzonal reviste la cápsula articular y las superficies articulares, forma la membrana sinovial (que segrega el líquido sinovial), una parte de la cápsula articular (cápsula fibrosa revestida por membrana sinovial).
Probablemente como resultado de los movimientos de las articulaciones, las células mesenquimales desaparecen más adelante de las superficies de los cartílagos articulares.

Esqueleto axial

El esqueleto axial está constituido por el cráneo, la columna vertebral, las costillas y el esternón.
Durante la cuarta semana, las células de los esclerotomas rodean el tubo neural (primordio de la médula espinal) y la notocorda, la estructura alrededor de la cual se desarrollan los primordios de las vértebras.

Columna vertebral

Durante la fase precartilaginosa o mesenquimal, las células mesenquimales procedentes de los esclerotomas se localizan en tres áreas principales:

Alrededor de la notocorda
Alrededor del tubo neural
Pared corporal.

Los esclerotomas aparecen en forma de condensaciones bilaterales de las células mesenquimales alrededor de la notocorda.
Algunas de las células dispuestas densamente se desplazan en dirección craneal, donde forman el disco intervertebral.
Las demás células de la zona de densidad celular elevada se fusionan con las células de la zona con densidad baja del esclerotoma inmediatamente caudal, formando el centrum mesenquimal, es decir, el primordio del cuerpo de una vértebra.
La notocorda degenera y desaparece en las zonas en las que está rodeada por los cuerpos vertebrales en desarrollo. Sin embargo, entre las vértebras la notocorda se expande y se forma el centro gelatinoso de los discos intervertebrales, el núcleo pulposo
Este núcleo está rodeado por fibras de disposición circular que forman el anillo fibroso.
Las células mesenquimales que rodean el tubo neural forman el arco neural, es decir, el primordio del arco vertebral.
Las células mesenquimales de la pared corporal forman los procesos costales, que constituyen a su vez las costillas en la región torácica.
Después de la pubertad, en las vértebras aparecen cinco centros de osificación secundarios:

Uno para la punta de la apófisis espinosa.
Uno para la punta de cada apófisis transversa.
Dos epífisis anulares, una en el borde superior del cuerpo vertebral y la otra en el borde inferior.

El cuerpo vertebral incluye el centrum, partes del arco vertebral y las carillas articulares para las cabezas de las costillas. Todos los centros secundarios se unen con el resto de las vértebras hacia los 25 años de edad.

Desarrollo de las costillas

Las costillas se desarrollan a partir de los procesos costales mesenquimales de las vértebras torácicas.
Se convierten en cartilaginosas durante el período embrionario y se osifican durante el período fetal.
Hay siete pares de costillas las denominadas costillas verdaderas, que se unen al esternón a través de sus propios cartílagos.
También hay cinco pares de costillas, las denominadas costillas falsas, que se unen al esternón a través del cartílago de otra u otras costillas.
Los dos últimos pares de costillas, las costillas flotantes, no se unen al esternón.

Desarrollo del esternón

Un par de bandas mesenquimales verticales, las barras esternales.
La condrificación tiene lugar en estas barras a medida que se desplazan medialmente.
Hacia la semana 10 se fusionan craneocaudalmente en el plano medio, formando modelos cartilaginosos del manubrio, los segmentos del cuerpo esternal y la apófisis xifoides.
Los centros de osificación aparecen craneocaudalmente en el esternón antes del nacimiento, excepto en la apófisis xifoides, cuyo centro de osificación aparece durante la niñez.

Desarrollo del cráneo

El cráneo se origina a partir del mesénquima que rodea el cerebro en desarrollo.
El crecimiento del neurocráneo se inicia a partir de centros de osificación que aparecen en el mesénquima del desmocráneo.
El cráneo está constituido por:

El neurocráneo, es decir, los huesos del cráneo que rodean al encéfalo.
El viscerocráneo, es decir, los huesos del esqueleto facial que proceden de los arcos faríngeos.

Neurocráneo cartilaginoso:
Inicialmente, el neurocráneo cartilaginoso (o condrocráneo) está constituido por la base cartilaginosa del cráneo en desarrollo, que se forma por la fusión de varios cartílagos.
Osificación endocondral del condrocráneo forma los huesos de la base del cráneo.
El patrón de osificación comenzando por el hueso occipital, el cuerpo del esfenoides y el hueso etmoides.
El cartílago paracordal, o placa basal, se forma alrededor del extremo craneal de la notocorda y se fusiona con los cartílagos que proceden de las regiones de los esclerotomas de los somitas occipitales.
Esta masa cartilaginosa contribuye a la base del hueso occipital
El cartílago hipofisario se forma alrededor de la hipófisis en desarrollo y se fusiona originando el cuerpo del hueso esfenoides.
Las trabéculas del cráneo se fusionan y dan lugar al hueso etmoides y el ala orbitaria forma el ala menor del hueso esfenoides.
Las cápsulas óticas se desarrollan alrededor de las vesículas óticas, que son los primordios de los oídos internos, y forman las partes petrosa y mastoidea del hueso temporal.
Las cápsulas nasales se desarrollan alrededor de los sacos nasales y contribuyen a la formación del hueso etmoides.
Neurocráneo membranoso:
La osificación membranosa tiene lugar en el mesénquima de la cabeza en las zonas laterales y en la parte superior del encéfalo, con formación de la bóveda craneal.
En las zonas en las que se unen varias de estas articulaciones quedan definidas seis grandes áreas fibrosas que se denominan fontanelas. La blandura de los huesos y sus conexiones laxas en las articulaciones permiten que la bóveda craneal experimente cambios de configuración durante el nacimiento, lo que se denomina moldeamiento.
Durante el moldeamiento del cráneo fetal, los huesos frontales se aplanan, el hueso occipital se alarga y uno de los huesos parietales se superpone ligeramente al otro. A los pocos días del parto, la configuración de la bóveda craneal vuelve a la normalidad.
La mayor parte del mesénquima de la región de la cabeza procede de la cresta neural.
Estas partes del cráneo fetal proceden del esqueleto cartilaginoso de los dos primeros pares de arcos faríngeos.

El extremo dorsal del cartílago del primer arco faríngeo forma los huesos del oído medio: el martillo y el yunque.
El extremo dorsal del cartílago del segundo arco faríngeo forma el estribo (el tercer hueso del oído medio) y la apófisis estiloides del hueso temporal. Su extremo ventral se osifica y forma el asta menor y la parte superior del cuerpo del hueso hioides.
Los cartílagos de los arcos faríngeos tercero, cuarto y sexto solamente se forman en las partes centrales de los arcos. Los cartílagos del tercer arco forman las astas mayores del hueso hioides y la parte inferior del cuerpo del mismo hueso.
Los cartílagos del cuarto arco faríngeo se fusionan formando los cartílagos laríngeos, excepto el correspondiente a la epiglotis.

La osificación membranosa tiene lugar en la prominencia maxilar del primer arco faríngeo y después forma la porción escamosa del hueso temporal, el hueso maxilar y el hueso cigomático.

Crecimiento del cráneo postnatal

Las articulaciones fibrosas de la bóveda craneal del recién nacido facilitan el aumento de tamaño del encéfalo durante la lactancia y la niñez.
En general, la bóveda craneal aumenta de capacidad hasta aproximadamente los 16 años de edad.
Después de esta fecha todavía aumenta ligeramente de tamaño durante 3-4 años debido al engrosamiento de sus huesos.
Las regiones frontal y facial aumentan de tamaño a la vez que los senos paranasales.
En el momento del nacimiento, la mayor parte de los senos paranasales tienen un carácter rudimentario o bien son inexistentes.
El crecimiento de estos senos es importante para modificar la forma de la cara y para añadir resonancia a la voz.

Esqueleto apendicular

El esqueleto apendicular está constituido por las cinturas escapular y pelviana, y por los huesos de los miembros.
Los huesos mesenquimales se forman durante la 5ta semana.
Durante la sexta semana, los modelos óseos mesenquimales de los miembros experimentan un proceso de condrificación con formación de modelos óseos de cartílago hialino
La clavícula se desarrolla por osificación membranosa
Los modelos óseos se originan en una secuencia proximal-distal.
La osificación comienza en los huesos largos hacia la octava semana e inicialmente tiene lugar en las diáfisis.
Hacia la semana 12 ya han aparecido centros de osificación primarios en casi todos los huesos de los miembros.
Las clavículas comienzan a presentar osificación antes que los demás huesos del cuerpo.
Los fémures son los siguientes huesos en mostrar el inicio de la osificación.
Los centros primarios aparecen en momentos diferentes en los distintos huesos, pero en su mayoría lo hacen entre las semanas 7 y 12.
Los centros de osificación secundarios de los huesos de la rodilla son los primeros en aparecer.
La mayor parte de los centros secundarios de osificación aparecen después del nacimiento.
El hueso que se forma a partir del centro primario localizado en la diáfisis no se fusiona con el formado a partir de los centros secundarios localizados en las epífisis hasta que el hueso no crece y alcanza su longitud de adulto.
Este retraso facilita la continuación del alargamiento del hueso hasta que alcanza su tamaño final.
La placa epifisaria es sustituida finalmente por hueso.

Sistema muscular

El sistema muscular se desarrolla a partir del mesodermo, excepto en lo que se refiere a los músculos del iris, que proceden del neuroectodermo, y los músculos del esófago, que parecen originarse por la transdiferenciación del músculo liso.

Durante el período embrionario se forman tres tipos de músculo:

-Esquelético

-Cardíaco

-Liso

Los músculos de los miembros y los músculos axiales se desarrollan a partir de la transformación epitelio-mesenquimatosa de las células miogénicas. La primera indicación de la miogénesis es el alargamiento de los núcleos y los cuerpos celulares de las células mesenquimales a medida que se diferencian hacia mioblastos. Poco tiempo después, estas células musculares primitivas se fusionan formando miotubos.

Durante o después de la fusión de los mioblastos, en el citoplasma de los miotubos aparecen miofilamentos. También se forman otros orgánulos característicos de las células musculares estriadas, como las miofibrillas. Los fibroblastos producen el perimisio y el epimisio que forman parte de la cubierta fibrosa del músculo; el endomisio se forma a partir de la lámina externa y de las fibras reticulares.

Cada miotoma típico de un somita se divide en una división epaxial y una división hipaxial.
Cada nervio espinal en desarrollo también se divide y envía una rama a cada división del miotoma; la rama primaria dorsal alcanza la división epaxial y la rama primaria ventral, la división hipaxial.

Los mioblastos procedentes de las divisiones epaxiales de los miotomas forman los músculos extensores del cuello y la columna vertebral.
Los músculos extensores embrionarios procedentes de los miotomas sacros y coccígeos degeneran; sus derivados adultos son los ligamentos sacrococcígeos dorsales
Los mioblastos procedentes de las divisiones hipaxiales de los miotomas cervicales forman los músculos escaleno, prevertebrales, geniohioideo e infrahioideo.
Los miotomas torácicos forman los músculos flexores laterales y ventrales de la columna vertebral
Los miotomas lumbares forman el músculo cuadrado lumbar.
Los miotomas sacrococcígeos forman los músculos del diafragma pélvico y, probablemente, los músculos estriados del ano y los órganos sexuales

Músculos de los arcos faríngeos

-Músculos oculares, de la placa precordal

-Músculos de la lengua

-Músculos de los miembros, de los mioblastos que rodean al hueso en desarrollo

Músculo liso

Las fibras del músculo liso se diferencian a partir del mesénquima esplácnico.
El mesodermo somático proporciona el músculo liso a las paredes de muchos vasos sanguíneos y linfáticos.
Los músculos del iris (esfínter y dilatador de la pupila) y las células mioepiteliales de las glándulas mamarias y sudoríparas parecen proceder de las células mesenquimales que se originan a partir del ectodermo.
El primer signo de diferenciación del músculo liso es el desarrollo de núcleos alargados
Durante el desarrollo temprano se siguen diferenciando mioblastos adicionales a partir de las células mesenquimales, pero no se fusionan tal como ocurre en el músculo esquelético; se mantienen en forma de células mononucleadas.
A medida que se diferencian las células del músculo liso, en su citoplasma aparecen elementos contráctiles filamentosos, pero no sarcoméricos, y la superficie externa de cada célula adquiere una lámina externa que la reviste.
Las células musculares y los fibroblastos sintetizan y depositan fibras de colágeno, elásticas y reticulares.

Músculo cardíaco

El músculo cardíaco se desarrolla a partir del mesodermo esplácnico lateral.
Los mioblastos cardíacos se diferencian a partir del miocardio primitivo. El músculo cardíaco es reconocible a la cuarta semana.
Las fibras musculares cardíacas se originan a partir de la diferenciación y el crecimiento de células individuales, lo cual no ocurre en las fibras del músculo esquelético estriado, que se desarrollan a través de la fusión de las células.
Los mioblastos se unen entre sí tal como ocurre en el músculo esquelético en desarrollo, pero las membranas celulares que quedan entre ellos no se desintegran; estas áreas de adhesión entre las membranas dan lugar a los discos intercalados.
En fases más avanzadas del período embrionario se desarrollan haces especiales de células musculares .
Estas células musculares cardíacas atípicas, las fibras de Purkinje, forman el sistema de conducción del corazón.

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