Órganos de los sentidos

 Desarrollo de los ojos y oídos

Ojos provienen de:

• Neuroectodermo del prosencéfalo
• Ectodermo superficial de la cabeza
• Mesodermo situado entre las dos capas anteriores
• Células de la cresta neural.

• El neuroectodermo del prosencéfalo se diferencia hacia la formación de la retina, las capas posteriores del iris y el nervio óptico. 
• El ectodermo de superficie forma el cristalino y el epitelio corneal. 
• El mesodermo entre el neuroectodermo y el ectodermo superficial da lugar a las cubiertas fibrosa y vascular del ojo. 
• Las células de la cresta neural migran hacia el mesénquima y se diferencian hacia la formación de la coroides, la esclerótica y el endotelio corneal.
• El desarrollo inicial del ojo se debe a una serie de señales de inducción.
• La primera evidencia del desarrollo ocular tiene lugar a los 22 días
• A medida que los pliegues neurales se fusionan para formar el prosencéfalo, los surcos ópticos protruyen a partir del futuro diencéfalo y crean dos divertículos huecos, las vesículas ópticas, que se proyectan desde la pared del prosencéfalo hacia el mesénquima adyacente. 
• El ectodermo superficial adyacente a las vesículas se engruesa formando las placodas cristalinianas, es decir, los primordios de los cristalinos.
• La formación de las placodas está inducida por las vesículas ópticas. 
• Las vesículas transmiten una señal inductora que estimula las células del ectodermo de superficie para formar los primordios de los cristalinos.
• Las placodas de los cristalinos se invaginan y se hunden profundamente en el ectodermo superficial, y de esta manera forman las fositas cristalinianas. 
• Los bordes de las fositas de los cristalinos se aproximan entre sí y se fusionan formando las vesículas cristalinianas con una configuración esférica.
• A lo largo del desarrollo de las vesículas cristalinianas, las vesículas ópticas se invaginan para formar las fosas ópticas.
• El cáliz óptico se convierte en la retina y el tallo óptico en el nervio óptico. 
• El cristalino y parte de la córnea proceden del ectodermo y del mesodermo. 
• En la superficie ventral de las fosas ópticas y a lo largo de los tallos ópticos aparecen unos surcos lineales denominados fisuras retinianas (fisuras ópticas).
• En el centro del cáliz óptico, se forma la papila óptica, y en este punto la retina neural se continúa con el tallo óptico.. 
• Los axones de las células ganglionares en desarrollo pasan directamente al tallo óptico y se convierten en el nervio óptico.
• La mielinización de las fibras nerviosas comienza durante la última parte del desarrollo fetal y durante el primer año de la vida posnatal.
• La retina se desarrolla a partir de las paredes del cáliz óptico, una zona de crecimiento periférico del prosencéfalo.
• Las paredes del cáliz óptico se convierten en las dos capas de la retina: la fina capa externa del cáliz se transforma en la capa pigmentaria de la retina, mientras que la gruesa capa interna se convierte en la retina neural. 
• Este espacio desaparece gradualmente a medida que se fusionan las dos capas de la retina, pero dicha fusión no es firme
• Dado que la vesícula óptica se invagina a medida que se forma el cáliz óptico, la retina neural está invertida; es decir, las partes sensibles a la luz de las células fotorreceptoras son adyacentes al epitelio pigmentario retiniano externo. 
• El resultado es que la cavidad del tallo óptico queda ocupada gradualmente a medida que los axones de las numerosas células ganglionares forman el nervio óptico.
• El nervio óptico está rodeado por tres capas que se evaginan junto con la vesícula y el tallo ópticos; en consecuencia, estas capas se continúan con las meninges del encéfalo.
•  La capa dura externa procedente de la duramadre es gruesa y fibrosa, y se continúa con la esclerótica. 
• La capa intermedia procedente de la aracnoides es fina. 
• La capa interna procedente de la piamadre está bien vascularizada y se aplica estrechamente sobre el nervio óptico y los vasos arteriales y venosos centrales de la retina hasta la papila óptica. 

• Cuerpo ciliar:
• El cuerpo ciliar es una extensión de la coroides con forma de cuña.
• Su superficie medial se proyecta entonces hacia el cristalino, formando así los procesos ciliares. 
• El músculo ciliar y el tejido conjuntivo del cuerpo ciliar proceden ambos del mesénquima.
• Iris:
• El iris se desarrolla a partir del borde del cáliz óptico, que crece hacia dentro y que cubre parcialmente el cristalino.
• El epitelio del iris representa las dos capas del cáliz óptico; se continúa con el epitelio de doble capa del cuerpo ciliar y con el epitelio pigmentario de la retina y la retina neural. 
• La trama de tejido conjuntivo (estroma) del iris procede de las células de la cresta neural que migran hacia el iris.
• El músculo dilatador de la pupila y el músculo esfínter de la pupila del iris proceden del neuroectodermo del cáliz óptico. 

• Desarrollo del cristalino
• El cristalino se desarrolla a partir de la vesícula cristaliniana, un derivado del ectodermo de superficie. 
• Estas células aumentan considerablemente de longitud para formar las células epiteliales extraordinariamente transparentes que se denominan fibras del cristalino primarias. 
• A medida que crecen, estas fibras ocupan de manera gradual la cavidad de la vesícula cristaliniana.
• El borde del cristalino se denomina zona ecuatorial porque se localiza en el punto medio entre los polos anterior y posterior del cristalino. 
• Las células de la zona ecuatorial son cuboideas; a medida que aumentan de longitud, pierden su núcleo y se convierten en fibras del cristalino secundarias. 
• Estas nuevas fibras del cristalino se disponen en las partes laterales de las fibras del cristalino primarias.
• Aunque las fibras del cristalino secundarias siguen formándose durante la edad adulta, con el consiguiente aumento del diámetro del cristalino, las fibras primarias del cristalino deben durar toda la vida.
• La parte anterior de la cápsula del cristalino es la membrana pupilar.
• El sitio previo ocupado por la arteria hialoidea está indicado por el canal hialoideo en el cuerpo vitreo, que generalmente es inaparente en el ojo del ser humano vivo.
• El cuerpo vitreo se forma en el interior de la cavidad del cáliz óptico. 
• Está formado por el humor vitreo, que es el componente líquido del cuerpo vitreo. 
• El humor vitreo primario procede de células mesenquimales originadas en la cresta neural y que segregan una matriz gelatinosa denominada cuerpo vitreo primario, que actúa como sustancia fundamental. 
• El humor vitreo primario queda rodeado más adelante por un humor vitreo secimdario que se supone procede de la capa interna del cáliz óptico
• El humor vitreo secundario está constituido por hialocitos (células vitreas) primitivos, material colágeno y restos de ácido hialurónico.

• Cámaras acuosas:
• La cámara anterior del ojo se desarrolla a partir de un espacio de tipo hendidura que se forma en el mesénquima localizado entre el cristalino y la córnea en desarrollo
• El mesénquima superficial a este espacio forma la sustancia propia de la córnea y el mesotelio de la cámara anterior. 
• La cámara posterior del ojo se desarrolla a partir de un espacio que se forma en el mesénquima que queda por detrás del iris y por delante del cristalino. 
• Cuando desaparece membrana pupilar y se forma la pupila, las cámaras anterior y posterior del ojo se comunican entre sí a través del seno venoso escleral.
• Esta estructura vascular que rodea la cámara anterior del ojo es el tracto de salida del humor acuoso desde la cámara anterior hasta el sistema venoso.
• Coroides y esclerótica:
• El mesénquima que rodea el cáliz óptico reacciona a las señales inductivas del epitelio pigmentario de la retina y se convierte en una capa vascular interna, la coroides, y una capa fibrosa externa, la esclerótica. 
• A su vez, la esclerótica procede de una condensación del mesénquima externa a la coroides y que se continúa con el estroma de la córnea.
• Hacia el borde del cáliz óptico, la coroides se modifica y forma las estructuras o masas centrales de los procesos ciliares.
• Parpados:
• Los párpados se desarrollan durante la 6ta semana a partir del mesénquima derivado de las células de la cresta neural y a partir de dos pliegues cutáneos que aparecen en el ectodermo de superficie y que crecen sobre las córneas.
• Los párpados se mantienen adheridos hasta las semanas 26 a 28. 
• La conjuntiva palpebral reviste la superficie interna de los párpados.
• Glándulas lagrimales:
• A partir de un cierto número de yemas sólidas que aparecen en el ectodermo de superficie. 
• Los conductos lagrimales drenan en el saco lagrimal y, finalmente, en el conducto nasolagrimal.
• Funcionalidad plena hasta aproximadamente la sexta semana de vida extrauterina.
• A menudo no aparecen lágrimas con el llanto hasta que el recién nacido tiene entre 1 y 3 meses de edad.

Oídos

Tres partes anatómicamente:

- Oído externo

• 
  El conducto auditivo externo, que es la parte del oído externo que conduce hasta el tímpano, se desarrolla a partir de la parte dorsal del primer surco faríngeo.
• Las células ectodérmicas de la parte profunda de este tubo proliferan formando una placa epitelial sólida, el tapón meatal. 
• Al final del período fetal, las células centrales de este tapón degeneran y se forma una cavidad que se convierte en la parte interna del conducto auditivo externo.
• El tímpano se desarrolla a partir de tres orígenes: 
• El ectodermo de la primera hendidura branquial. 
• El endodermo del receso tubotimpánico, un derivado de la primera bolsa faríngea. 
• El mesénquima de los arcos faríngeos primero y segundo. 
• El pabellón auricular (la oreja), que se proyecta desde la parte lateral de la cabeza, procede de proliferaciones mesenquimales en los arcos faríngeos primero y segundo. 
• Las orejas comienzan a desarrollarse en la base del cuello. 
• A medida que se desarrolla la mandíbula, las orejas adoptan su posición normal en la parte lateral de la cabeza. 

- Oído medio

• La parte proximal del receso tubotimpánico forma el tubo faringotimpánico.
• La parte distal del receso se expande y se convierte en la cavidad timpánica, que envuelve gradualmente los pequeños huesos del oído medio, los huesecillos auditivos (martillo, yunque y estribo), junto con los tendones y ligamentos, y el nervio cuerda del tímpano. 
• Durante la última parte del período fetal, la expansión de la cavidad timpánica da lugar al antro mastoideo, localizado en la parte petrosomastoidea del hueso temporal. 
• En el recién nacido no existen prácticamente celdillas mastoideas. 
• Hacia los 2 años de edad las celdillas mastoideas están bien desarrolladas. 
• El oído medio sigue creciendo a lo largo de la pubertad. 
• El músculo tensor del tímpano, que se inserta en el martillo, procede del mesénquima del primer arco faríngeo. 
• El músculo estapedio procede del segundo arco faríngeo.

- Oído interno

• El oído interno es la primera de las tres partes del oído en desarrollarse. 
• Al comienzo de la cuarta semana aparece un engrosamiento del ectodermo de superficie, la placoda ótica, a cada lado del mielencéfalo.
• Las señales inductivas procedentes del mesodermo paraaxial y de la notocorda estimulan al ectodermo de superficie para formar las placodas.
• Cada placoda ótica presenta invaginación al poco tiempo y se introduce profundamente en el ectodermo de superficie hasta el mesénquima subyacente. Así, se forma la fosita ótica.
• Los bordes de la fosita ótica se aproximan entre sí y se fusionan formando una vesícula ótica, el primordio del laberinto membranoso. 
• Hay dos regiones de la vesícula ótica que son reconocibles: 
• La parte utricular.
• La parte sacular

• Hay tres divertículos con forma de disco que crecen hacia el exterior desde la parte utricular del laberinto membranoso primitivo.
• Las partes periféricas no fusionadas de los divertículos se convierten en los conductos semicirculares.
• En uno de los extremos de cada conducto semicircular aparecen dilataciones localizadas que se denominan ampollas. 
• Las áreas receptoras especializadas, las crestas ampulares, se diferencian hacia la formación de las ampollas y las máculas del utrículo y el sáculo. 
• Desde la parte sacular ventral de la vesícula ótica crece un divertículo tubular, el conducto coclear, que se enrolla formando la cóclea membranosa.
• Se establece una conexión entre la cóclea y el sáculo, el conducto reuniens. 
• El órgano espiral (de Corti) procede de las células de la pared del conducto coclear.
• El laberinto membranoso está suspendido en la perilinfa. 
• El espacio perilinfático relacionado con el conducto coclear presenta dos divisiones:
• La escala timpánica y la escala vestibular
•  Más tarde, la cápsula ótica cartilaginosa muestra osificación, formando el laberinto óseo del oído interno.