Sistema gastrointestinal

El intestino primitivo se forma durante la cuarta semana. Se encuentra cerrado en su extremo craneal por la membrana orofaríngea y en su extremo caudal por la membrana cloacal. Lo que es el endodermo del IP origina el intestino, el epitelio y las glándulas. El epitelio del extremo caudal de la fosa anal (proctodeo)

El factor de crecimiento fibroblástico (FGF) participa en la configuración inicial del patrón axial anteroposterior y señales FGF-4 procedentes del ectodermo inducen al endodermo. Las activinas contribuyen a la formación del endodermo, que va a determinar la información temporal y posicional, esencial para el desarrollo del intestino). La FoxF se encarga de controlar la proliferación del epitelio endodérmico que segrega Sonic Hedgehog (Shh). La Shh, BMP y Wnt, regulan la diferenciación del IP para que se formen sus 3 partes.

Intestino primitivo anterior

Estructuras que derivan del IPA:

Faringe primitiva y sus derivados
Vías respiratorias inferiores
Esófago y el estómago
Duodeno
El hígado, las vías biliares y el páncreas
Todas estas estructuras están vascularizados por el tronco celiaco; excepto, la faringe, el tracto respiratorio inferior y la mayor parte del esófago.

Desarrollo del esófago

Separación de la tráquea respecto al esófago por efecto del tabique traqueoesogágico.
Esófago se alarga por el crecimiento y recolocación del corazón y los pulmones (7ma semana termina de crecer).
Epitelio y glándulas derivan del endodermo.
Final de la 8va semana el esófago se recanaliza
El músculo estriado del tercio superior deriva del 4to y 6to arco faríngeos
El músculo liso del tercio inferior se desarrolla del mesénquima esplácnico adyacente
Ambos tipos de músculos se encuentran inervados por el nervio vago (X)

Desarrollo del estómago

4ta semana aparece una dilatación ligera que muestra el primordio del estómago (parte caudal del IPA)
El estómago primitivo aumenta de tamaño y se ensancha en el eje ventrodorsal. Posteriormente el borde dorsal crece con mayor rapidez formando la curvatura mayor del estómago
Rotación del estómago:
Experimenta una rotación lenta de 90° en el sentido de las agujas del reloj, y alrededor de su eje longitudinal.
Efectos de la rotación:

El borde central (curvatura menor) se desplaza hacia la derecha mientras que el borde dorsal (curvatura mayor) lo hace hacia la izquierda.
Antes de la rotación, los extremos caudal y craneal del estómago se localizan en el plano medio. Durante la rotación y el crecimiento de éste, su región craneal se desplaza hacia la izquierda y ligeramente hacia abajo, mientras que su región caudal se desplaza hacia la derecha y ligeramente hacia arriba.
Nervio vago izquierdo inerva pared anterior y nervio vago derecho inerva la pared posterior.

Mesenterios del estómago

Estómago esta suspendido de la pared dorsal de la cavidad abdominal por el mesogastrio dorsal primitivo.
Este mesenterio originalmente en el plano medio, pero durante la rotación se desplaza hacia la izquierda.
Mesenterio dorsal también contiene el bazo y el tronco celiaco.
El mesogastrio ventral primitivo se une al estómago, y por otra parte, también hace que el duodeno se conecte con el hígado y con la pared abdominal ventral.

Bolsa omental

Hendiduras se fusionan para formar una cavidad única, la bolsa omental o saco peritoneal menor.
Rotación del estómago empuja mesogastrio dorsal hacia la izquierda, aumentando el tamaño de la bolsa, que se convierte en un receso grande de la cavidad peritoneal.
Queda situada entre el estómago y la pared abdominal posterior.
Facilita los movimientos del estómago.
Parte superior de la bolsa omental queda cerrada cuando se desarrolla el diafragma, formandose un espacio cerrado que se denomina, bolsa infracardíaca.
La región inferior de la parte superior de la bolsa omental persiste en forma del receso superior de la bolsa omental.
Bolsa omental se expande mientras el estómago aumenta de tamaño y adquiere el receso inferior de la bolsa omental, que se localiza entre el mesogastrio dorsal, el omento mayor. Esta membrana cubre los intestinos en desarrollo.
Receso inferior desaparece a medida que se fusionan las capas del omento mayor.
Bolsa omental se comunica con la cavidad peritoneal por el agujero omental.

Desarrollo del duodeno

Al comienzo de la 4ta semana.
Duodeno en fase de desarrollo crece con rapidez y forma un asa con forma de C, que se proyecta ventralmente.
A medida que el estómago rota, el asa duodenal también gira hacia la derecha y queda comprimida contra la pared posterior de la cavidad abdominal en el retroperitoneo.
Vascularizado por ramas de las arterias celiacas y mesentéricas superior.
Transcurso de las semanas 5ta y 6ta la luz del duodeno se va estrechando cada vez más y se oblitera temporalmente debido a la proliferación de sus células epiteliales.
Suele producirse un proceso de vascularización a medida que degeneran las células epiteliales; el resultado es que habitualmente el duodeno vuelve a estar recanalizado hacia el final del periodo embrionario.

Desarrollo del hígado y del aparato biliar

Hígado, vesícula biliar y las vías biliares se originan a partir de una evaginación ventral, el divertículo hepático, en la parte distal del IPA al comienzo de la 4ta semana.
Vía de señalización Wnt/ Beta-catenina desempeña una función clave en este proceso.
Los FGF inducen la formación del divertículo hepático.
Divertículo se extiende hasta el septo transverso, situado entre el corazón y el IPM en desarrollo. Septo transverso forma el mesogastrio ventral en esta región.
Divertículo hepático se divide en 2 parte a medida que crece entre las capas del mesogastrio ventral.
La parte craneal (más grande) del divertículo hepático es el primordio del hígado; la parte dorsal (más pequeña) se convierte en la vesícula biliar.
Los cordones hepáticos se anastomosan alrededor de los primordios de los sinusoides hepáticos.
Flk-1 es importante en la morfogénesis temprana de los sinusoides hepáticos.
Tejido fibroso y hematopoyético, así como las células de Kupffer del hígado proceden del septo transverso.
Lóbulo derecho va a adquirir un tamaño mayor que el izquierdo.
La hematopoyesis se inicia durante la 6ta semana, lo que hará que el hígado adquiera una coloración rojiza.
El hígado durante la 9na semana representa alrededor del 10% del peso del feto.
La formación de la bilis se inicia durante la semana 12.
Tallo del divertículo forma el conducto cístico.
Inicialmente, el aparato biliar extrahepático está ocluido por células epiteliales, luego experimenta un proceso de canalización debido a la vacuolización resultante de la degeneración de estas células.
El tallo que conecta los conductos hepáticos y císticos al duodeno que se convierte en el colédoco. En un principio esta en la parte ventral del asa duodenal. A medida que el duodeno crece y rota, la conexión con el colédoco se localiza en la parte dorsal del duodeno.
Bilis alcanza el duodeno a través del colédoco después de la semana 13 y hace que el meconio (contenido intestinal) adquiera una coloración verde oscuro.

Mesenterio ventral

Es una fina membrana de doble capa que da lugar a:

El omento menor
El ligamento falciforme
También forma el peritoneo visceral del hígado. Excepto en la zona desnuda que esta en contacto con el diafragma.

Desarrollo del páncreas

Se desarrolla entre las capas del mesenterio, desde las yemas pancreáticas dorsal y ventral del endodermo, que se originan a partir del extremo caudal del IPA.
La mayor parte procede de la gran yema pancreática dorsal que se desarrolla por encima de la yema ventral.
La yema pancreática ventral se desarrolla en la zona de entrada del colédoco en el duodeno y crece entre las capas del mesenterio ventral.
Mientras el duodeno rota y adquiere su forma de C, la yema pancreática ventral se desplaza dorsalmente junto con el colédoco. Queda situada por detrás de la yema pancreática dorsal y después se fusiona con ella.
La yema pancreática ventral forma el proceso unciforme y parte de la cabeza del páncreas.
Mientras el estómago, duodeno y el mesenterio ventral rotan, el páncreas queda situado en la pared abdominal dorsal.
Cuando las yemas pancreáticas se fusionan; sus conductos se anastomosan.
El conducto pancreático se forma a partir del conducto de la yema ventral de la parte distal de la yema dorsal.
Parte proximal persiste a menudo como el conducto pancreático accesorio que se abre en la papila duodenal menor.
Los 2 conductos suelen comunicarse entre sí.
Páncreas ventral se desarrolla a partir del factor de transcripción PDX1. También esta implicado FGF-2.

Histogénesis del páncreas

El parénquima del páncreas procede del endodermo de las yemas pancreáticas, que forma una red de túbulos.
Al comienzo del periodo fetal se empiezan a desarrollar los acinos pancreáticos.
Los islotes pancreáticos quedan situados entre los acinos
Quimiocina SDF-1 controla la formación y la ramificación de los túbulos.
Ngn-3 se encarga de la diferenciación de las células de los islotes pancreáticos.
La secreción de insulina comienza en el periodo fetal (semana 10).
Células que contienen glucagón y somatostatina se desarrollan antes de la diferenciación de las células beta secretoras de insulina.
Presencia de glucagón a las 15 semanas.

Desarrollo del bazo

Comienza a desarrollarse durante la 5ta semana, pero termina hasta las fases iniciales del periodo fetal.
El desarrollo del bazo es regulado por la capsulina.
El bazo tiene una arquitectura lobular en el feto, pero estos lóbulos desaparecen después del parto.
Escotaduras en el borde superior del bazo del adulto son restos de los surcos que separan los lóbulos en el bazo fetal.
A medida de que el estómago rota, la superficie izquierda del mesogastrio se fusiona con el peritoneo sobre el riñón izquierdo.
Este proceso explica la unión dorsal del ligamento esplenorrenal y es la razón por la que la arteria esplénica del adulto sigue un trayecto tortuoso por detrás de la bolsa omental y por delante del riñón izquierdo.
Las células mesenquimales del primordio esplénico se diferencian hacia la formación de la cápsula, la trama interna de tejido conjuntivo y el parénquima del bazo.
El bazo actúa como un centro hematopoyético.

Intestino primitivo medio

Estructuras que derivan del IPM:

Intestino delgado, que incluye el duodeno distal hasta la abertura del colédoco.
El ciego, el apéndice, el colon ascendente y la mitad del colon transverso.
Vascularizados por la arteria mesentérica superior

Herniación del asa del intestino primitivo medio

A medida que aumenta la longitud se forma el asa del intestino primitivo medio, en forma de U.
Es una herniación umbilical fisiológica que se produce debido a que en la cavidad abdominal no hay espacio suficiente para el IPM, debido a los riñones y el hígado.
El asa del IPM presenta una rama craneal y una rama caudal, y se encuentra suspendido por el mesogastrio dorsal.
Conducto onfaloentérico unido al vértice del asa del IPM, donde se unen sus 2 ramas.
Rama craneal crece rápidamente y forma asas correspondientes al intestino delgado.
En la rama caudal se da el desarrollo del ensanchamiento o divetículo cecal, que es el primordio del ciego y del apéndice.

Rotación del asa del IPM

Muestra una rotación de 90° a las agujas del reloj y alrededor del eje de la arteria mesentérica superior.
De esta manera, la rama craneal (intestino delgado) queda situada en la parte derecha mientras que la rama caudal (intestino grueso) queda a la izquierda.
Durante la rotación, la rama craneal experimenta un alargamiento y forma asas intestinales.

Retracción de las asas intestinales

Durante la 10ma semana, el IPM vuelve al abdomen (reducción de la hernia).
Se desconoce causa.
Intestino delgado es el 1ro en volver, pasando por detrás de la arteria mesentérica superior.
El intestino grueso cuando retorna al abdomen presenta una rotación adicional de 180° en el sentido contrario de las agujas del reloj.

Fijación de los intestinos

Rotación del estómago y de duodeno hace que el duodeno y el páncreas queden en la parte derecha.
Colon aumenta de tamaño y comprime el duodeno y el páncreas contra la pared abdominal posterior. Así pues, el duodeno, excepto en su primera parte, es retroperitoneal.
Colon ascendente también es retroperitoneal, debido a que el mesenterio del colon ascendente se fusiona con el peritoneo parietal y desaparece.
Otros derivados del asa del IPM (yeyuno e íleon) retienen sus mesenterios.

Ciego y apéndice

Ensanchamiento (divertículo) cecal, aparece durante la 6ta semana.
Vértice del ensanchamiento cecal no crece con tanta rapidez como el resto de esta estructura; por lo tanto, el apéndice es un pequeño divertículo del ciego.
El apéndice se alarga rápidamente.
Después del nacimiento, la pared del ciego crece de manera desigual y el resultado es que el apéndice acaba entrando en su parte medial.
Apéndice puede ser retrocecal o retrocólico, incluso descender y ser apéndice pélvico (64% es retrocecal).

Intestino primitivo posterior

Estructuras que derivan del IPP:

Mitad izquierda del colon transverso, el colon descendente, el colon sigmoide, el recto y la parte superior del conducto anal.
El epitelio de la vejiga y la mayor parte de la uretra
Vascularización por la arteria mesentérica inferior.

El colon descendente se convierte en retroperitoneal a medida que su mesenterio se fusiona con el peritoneo parietal en la pared abdominal posterior izquierda y después desaparece.
El mesenterio del colon sigmoide fetal se retiene.

Cloaca

Parte terminal expandida del IPP.
Recibe ventralmente a la alantoides.

Partición de la cloaca

Dividida en una parte dorsal y otra ventral por una cuña de mesénquima, el tabique urorrectal.
A medida que el tabique crece hacia la membrana cloacal, da la aparición de pliegues en forma de tenedor en las paredes laterales de la cloaca.
Estos pliegues crecen unos a los otros y se fusionan, formando una partición o tabique que divide la cloaca en 2 partes: el recto y el seno urogenital.
El tabique urorrectal no se fusiona con la membrana cloacal; por tanto, no existe una membrana anal.
Después de que la membrana cloacal se rompe por la apoptosis celular, la luz anorrectal queda ocluida temporalmente por un tapón epitelial, lo que puede interpretarse como la membrana anal.
La recanalización del canal anorrectal nos forma la fosa anal.

Conducto anal

Dos tercios superiores derivan del IPP y el tercio inferior de la fosa anal.
Unión de la fosa anal y del IPP está indicada por la línea pectínea, que se localiza en el límite inferior de las válvulas anales.
La línea anocutánea se sitúa unos 2 cm por encima del ano. Zona de transición celular.
Formación del esfínter anal parece estar formado por el control del gen Hox D.
Dos tercios superiores están vascularizados por la arteria rectal anterior, y drenado por la vena rectal superior.
Se encuentran los ganglios linfáticos mesentéricos inferiores.
Inervación del SNA.
El tercio inferior esta vascularizado por arterias rectales inferiores y drenada por la vena rectal inferior.
Se encuentran los ganglios linfáticos inguinales superficiales.
Inervación del nervio rectal inferior.

El Proceso de la vida

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